神經(jīng)元
靜息電位(restingpotential)是指神經(jīng)元未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。在所有被測量過的神經(jīng)元中,其靜息膜電位都在—30-—90 mV之間。例如海馬CAl區(qū)的錐體細(xì)胞的靜息電位在—60mV左右;視網(wǎng)膜上的視桿細(xì)胞的靜息膜電位約在—30-—40mV之間。大腦皮層的錐體細(xì)胞靜息電位在—60——80mV之間。我們把膜兩側(cè)里正外負(fù)的狀態(tài)稱為極化。而膜電位的數(shù)值向負(fù)值減少的方向稱為去極化(depolarization),向負(fù)值增大的方向稱為超極化(hyperpolarization)。例如,某種神經(jīng)元的靜息膜電位是—70mV,當(dāng)用適當(dāng)?shù)碾娏魇鼓る娢蛔優(yōu)?mdash;90mV時,我們稱之為超極化;如果使膜電位變?yōu)?mdash;60mV,則稱之為去極化。
由于技術(shù)上的原因,目前我們記錄到的神經(jīng)元靜息膜電位,大都是從直徑大于20弘m的神經(jīng)元中獲得。測量靜息膜電位的方法有許多種,其中一種方法是用一對電極和電位記錄儀相連,一個電極放置在細(xì)胞外,另一個微電極刺人細(xì)胞內(nèi)記錄。放置在細(xì)胞外的電極一般是用乏極化處理過的銀片。微電極用玻璃管拉制而成,其尖端為0,5-1.0pm,管中灌注導(dǎo)電液體。一般細(xì)胞內(nèi)記錄的電極,其導(dǎo)電液體采用3mol/L的KCl溶液。微電極放在細(xì)胞外表面時,不能測出電位差;而當(dāng)微電極向細(xì)胞內(nèi)推進,其尖端剛進入膜內(nèi)的瞬間,在記錄儀上就顯示出一個快速的內(nèi)負(fù)外正的電位變化,這就是靜息膜電位。第二節(jié) 靜息膜電位的離子-y-說
靜息膜電位的產(chǎn)生目前認(rèn)為有三個基本的因素:①細(xì)胞內(nèi)外離子分布的不平衡,②膜上離子通道關(guān)閉和開放對離子產(chǎn)生不同的通透性,③生電性鈉泵的作用。
Bemstein根據(jù)正常情況下細(xì)咆內(nèi)K+濃度總是超過細(xì)胞外K+濃度許多倍的事實,提出靜息膜電位產(chǎn)生的機制是細(xì)胞內(nèi)外K+的不均衡分布。根據(jù)測量的結(jié)果,在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞內(nèi)的K+濃度超過細(xì)胞外的K+濃度,而細(xì)胞外Na+濃度超過細(xì)胞內(nèi)Na+濃度很多,在這種情況下,K+有一個順著濃度梯度向細(xì)胞膜外擴散的趨勢,而Na+有向細(xì)胞膜內(nèi)擴散的趨勢。Bemstein假定膜在靜息 靜息電位(restingpotential)是指神經(jīng)元未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。在所有被測量過的神經(jīng)元中,其靜息膜電位都在—30-—90 mV之間。例如海馬CAl區(qū)的錐體細(xì)胞的靜息電位在—60mV左右;視網(wǎng)膜上的視桿細(xì)胞的靜息膜電位約在—30-—40mV之間。大腦皮層的錐體細(xì)胞靜息電位在—60——80mV之間。我們把膜兩側(cè)里正外負(fù)的狀態(tài)稱為極化。而膜電位的數(shù)值向負(fù)值減少的方向稱為去極化(depolarization),向負(fù)值增大的方向稱為超極化(hyperpolarization)。例如,某種神經(jīng)元的靜息膜電位是—70mV,當(dāng)用適當(dāng)?shù)碾娏魇鼓る娢蛔優(yōu)?mdash;90mV時,我們稱之為超極化;如果使膜電位變?yōu)?mdash;60mV,則稱之為去極化。
由于技術(shù)上的原因,目前我們記錄到的神經(jīng)元靜息膜電位,大都是從直徑大于20弘m的神經(jīng)元中獲得。測量靜息膜電位的方法有許多種,其中一種方法是用一對電極和電位記錄儀相連,一個電極放置在細(xì)胞外,另一個微電極刺人細(xì)胞內(nèi)記錄。放置在細(xì)胞外的電極一般是用乏極化處理過的銀片。微電極用玻璃管拉制而成,其尖端為0,5-1.0pm,管中灌注導(dǎo)電液體。一般細(xì)胞內(nèi)記錄的電極,其導(dǎo)電液體采用3mol/L的KCl溶液。微電極放在細(xì)胞外表面時,不能測出電位差;而當(dāng)微電極向細(xì)胞內(nèi)推進,其尖端剛進入膜內(nèi)的瞬間,在記錄儀上就顯示出一個快速的內(nèi)負(fù)外正的電位變化,這就是靜息膜電位。第二節(jié) 靜息膜電位的離子-y-說
靜息膜電位的產(chǎn)生目前認(rèn)為有三個基本的因素:①細(xì)胞內(nèi)外離子分布的不平衡,②膜上離子通道關(guān)閉和開放對離子產(chǎn)生不同的通透性,③生電性鈉泵的作用。
Bemstein根據(jù)正常情況下細(xì)咆內(nèi)K+濃度總是超過細(xì)胞外K+濃度許多倍的事實,提出靜息膜電位產(chǎn)生的機制是細(xì)胞內(nèi)外K+的不均衡分布。根據(jù)測量的結(jié)果,在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞內(nèi)的K+濃度超過細(xì)胞外的K+濃度,而細(xì)胞外Na+濃度超過細(xì)胞內(nèi)Na+濃度很多,在這種情況下,K+有一個順著濃度梯度向細(xì)胞膜外擴散的趨勢,而Na+有向細(xì)胞膜內(nèi)擴散的趨勢。Bemstein假定膜在靜息利用電壓鉗方法可以記錄出沖動到來時的離子電流,但這是總的膜電流,是各種離子移動的總電流。如何把動作電位期間各種離子電流分離開呢?顯然是一個非常關(guān)鍵的問題。當(dāng)然現(xiàn)在應(yīng)用膜片鉗技術(shù)可以很方便地測量單通道電流,這將在以后章節(jié)中詳細(xì)論述。本節(jié)介紹一些除膜片鉗以外的一些離子電流分離方法。
(一)離子置換法
所謂離子置換,就是用別的不可通透的離子在細(xì)胞外或細(xì)胞內(nèi)來代替Na+或K+。若要在細(xì)胞外去掉N曠,則用蔗糖或氯化膽堿溶液代替細(xì)胞外液,即可得到消除Na+影響后的離子電流,主要是鉀電流/K,尚有一部分漏電流。用在電壓鉗位下記錄到的總離子電流/‘。,,減去消除Na+影響后的離子電流,即得到Na+單獨運載的離子電流/No。這里運用了離子獨立原則,即Na+和K+移動是相互獨立的。同樣,若要去掉細(xì)胞內(nèi)液的K+,則用灌流方法,把膜內(nèi)軸漿擠出,灌入膽堿類溶液,可得到消除K+影響后的離子電流,基本上是/N。,尚有一部分漏電流,再用總離子電流減去消除K’影響后的電流,即可得到K+單獨運載的離子電流/K。
圖3—4表示在去極化作用時通過膜的離子電流。膜去極化56mV,圖中A為正常海水中所記錄到的總離子電流,B為用氯化膽堿溶液代替海水中絕大部分NaCI(90%以上)以后所得到的曲線,主要是/x,尚有一部分漏電流;C為A減去B所得到的曲線,應(yīng)為/N。,這里運用了離子獨立原則。